1. Gametogenezis/ivarsejtképződés: Az ivarsejtek képződésének első lépése mindkét nemben mitótikus osztódások eredményeként lejátszódó sejtosztódás (proliferáció). A herében (testis) osztódó sejtek a spermatogóniumok, a petefészekben (ovarium) osztódók az oogóniumok. A proliferáció végén kialakul a spermatocita, illetve az oocita. Mindkét sejttípus növekedésen, majd érésen megy keresztül, amelynek végeredménye a hímivarsejt (spermium), illetve a petesejt (ovum) kialakulása.

2. Fertilizáció/megtermékenyítés: A fertilizáció során a spermium bejut a petesejt citoplazmájába, és egy sor morfológiai, fizikokémiai és molekuláris folyamatot indít el. A két mag egyesülésével jön létre a diploid zigóta.

3. Barázdálódás: A barázdálódás gyors, egymást követő mitótikus osztódások sorozata, amelynek során az embrió nem nő, így az osztódó sejtek (blasztomérák) egyre kisebbek lesznek (3/1. ábra). Bár a blasztula alakja nagymértékben függ a petesejtben lévő szikanyag mennyiségétől, a blasztula általában az egy sejtrétegű blasztodermából, illetve a blasztoderma által határolt üregből, ablasztocölből áll.

   

   3/1. ábra A barázdálódás menete.

   1: kétsejtes stádium, 2: négysejtes stádium, 3: morula (szedercsíra)

4. Gasztruláció: A gasztruláció intenzív sejtvándorlással járó folyamat, melynek eredményeképp az embrió hossztengelye mentén megnyúlik és ezzel párhuzamosan kialakul a három csíralemez, azektoderma, a mezoderma és az endoderma. A gasztrula legegyszerűbb esetben betüremkedéssel, invaginációval jön létre, aminek következtében kialakul egy dupla falú üreg, az archenteron. Az archenteron nyílása a blasztopórus. Azokban az állatokban, ahol a gasztrula nem invaginációval képződik, az üreg nyílása később jelenik meg. Az archenteron a későbbi tápcsatorna üregét alkotja. A blasztopórus sorsa a Metazoák 3 fő csoportjában eltérő. A Tömlősbelűek (Coelenterata) csoportjában szájnyílásként megmarad, az Ősszájúaknál (Protostomia) a blasztopórus kettéosztódik, egyik részéből száj, másik részéből végbélnyílás képződik. az Újszájúaknál (Deuterostomia) fejlődéstanilag csak az anális pólus származhat a blasztopórusból. A legtöbb újszájú csoportban azonban az eredeti blasztopórus teljesen eltűnik. Ezeknél az állatoknál mind a szájnyílás, mind a végbélnyílás az endodermális bélcső független nyílásaként az ektoderma betüremkedésével jön létre. Így a tápcsatorna orális (sztomodeum) és anális (proctodeum) nyílása minden deuterostomia csoportba tartozó állatcsoportban ektodermális borítású.

5. Organogenezis: Az organogenezis során alakul ki az adott törzsre jellemző testforma. A gerinces állatok organogenezisével részletesen az Összehasonlító Fejlődéstan kurzus keretében foglalkozunk majd. Itt csak néhány alapfogalomra térünk ki, amelyek ismerete nélkülözhetetlen a Szövettan gyakorlatokon, illetve az Állatszervezettan előadásokon elhangzó információk megértéséhez. A gerinces állatok testének három fő tengelye van: az anterior-poszterior tengely, ami a törzs hossztengelye, a dorzo-ventrális tengely, ami a törzs tranzverzális tengelye és a bal-jobb tengely, ami a gerinces állatok alapvázát jellemző, bilaterális szimmetriát biztosító tengely. A gerinces állatok három meghatározó struktúrája, amelyek az organogenezis kezdetén minden gerinces embrióban megjelennek, akorda dorzális, a garattasakok és a dorzális csőidegrendszer. A chorda dorzális vagy gerinchúr csak az embrionális korra jellemző struktúra, az embrió tengelyvázát alkotja, majd az embrionális kor végére eltűnik. A garattasakok, mint a garat falának páros kitüremkedései jelennek meg a gerinces embriókban. Megjelenésük sorrendjében anterior-poszterior irányban (1-6) számozzuk ezeket. A garattasakok sorsa nagyon változatosan alakul az egyes gerinces csoportokban. Az 1-2. garattasak származékai alakítják ki a gerinces állatok arckoponyájának alapvázát, míg a 3-6. garattasak halaknál a kopoltyúk, míg szárazföldi gerinceseknél a különböző nyaki szervek kialakításában játszanak meghatározó szerepet. Az idegrendszer helyét és üregeit meghatározza az, hogy a velőcső az embrió dorzális tengelyének teljes hosszában végighúzódó neuroektoderma csővé záródásával alakul ki. Miközben ez a három meghatározó struktúra kialakul, az embrió anterior-poszterior irányban megnyúlik, s egy három sejtrétegből álló hosszú csővé formálódik. A legkülső réteg az ektoderma, vagy embrionális bőr, a legbelső az endoderma, amiből az emésztőrendszert bélelő hámréteg képződik, s a kettő között helyezkedik el a mezoderma. A fejlődés következő lépésében a mezoderma horizontálisan tagolódik. A chorda dorzálishoz legközelebb eső, vagyis legdorzálisabb része lesz az epimer, legventrálisabb a hipomer, s közte egy szűk mezomer rész alakul ki. Az epimer horizontális tagolódása egyre kifejezettebbé válik, kialakulnak a szomiták. A szomiták tranzverzális tagolódásából létrejön a dermatoma, a miotoma és a szklerotoma, így a gerinces állatok alapfelépítésére jellemző szegmentáció egyre nyilvánvalóbbá válik. Eközben a hipomer az embrió mindkét oldalán kiterjedt lemezt hoz létre, majd a két lemez az embrió ventrális középvonalában találkozik. Közben az embrió két oldalán futó mezoderma lemez kettéválik, így létrejön két, mezodermális epitéliummal bélelt üreg. A két üreg a fejlődés egy későbbi szakaszában a ventrális középvonali találkozásnál fúzionál és kialakul az egységes másodlagos testüreg vagy cöloma. Az üreget bélelő lemez belső oldala a viszcerális, míg a külső része a parietális peritóneum vagy hashártya. A cöloma később tovább tagolódik, s így kialakulnak a felnőtt állatra jellemző testüregek, az abdominális és atorakális üreg, majd ez utóbbin belül elkülönül a perikardiális és pleurális üreg. Az emlősök hím egyedeiben az abdominális üregből még lefűződik a heréket körülvevő scrotális üreg is. A mezoderma mezomer részéből a kiválasztó és szaporító szervek fejlődnek. A vese a peritoneális üregen kívül, retroperitoneálisan helyezkedik el, hashártyaborítása nincs, míg a húgyvezetők és az ivarszervek körül a viszcerális peritóneum hajtogatódásával bonyolult hashártyakettőzetek alakulnak ki.

   Miközben a csíralemezek morfogenetikai változásokon mennek keresztül, s kialakítják a felnőtt állatra jellemző szervkezdeményeket a csíralemezek kezdetben egymással laza kapcsolatban lévő, folyamatosan osztódó embrionális sejtjei genetikai programjuknak megfelelően differenciálódnak és szövetekké szerveződnek. A neuronális indukciót követően az ektodermából elkülönül aneuroektoderma, amiből az idegszövet, illetve az idegrendszer fog differenciálódni, illetve a felületi ektoderma, amiből a kültakaró hámborítása, az epidermisz fog kifejlődni. A középső csíralemez, a mezoderma nagyon sok irányba differenciálódik. A szegmentált dorzális mezoderma sclerotóm részén a sejtek csontszövetté differenciálódnak, s kialakítják a felnőtt állat gerincoszlopát alkotó csigolyákat. A dermatóm részben a sejtek főleg fibroblasztokká differenciálódnak, s az e sejtek által termelt extracelluláris matrix komponensekkel együtt kialakítják a bőr kötőszövetes részét, a dermiszt. A miotóm területén a harántcsíkolt izomszövetre jellemző sokmagvú izomrostok alakulnak ki, amelyek a törzs izomzatát fogják kialakítani. Az intermedier mezodermából a kiválasztó- és szaporítószervek hámszövetei és kötőszövetes elemei, míg a peritóneum viszcerális lemezének sejtjeiből a viszcerális szervek simaizomzata, a hashártyákat borító hám, a mezotélium, vagy a vér- és nyirokereket borító hám, az endotélium fog differenciálódni. A bélcső az endoderma csővézáródásával alakul ki, így a bél lumenét borító hámszövet az endoderma sejtjeiből alakul ki. Természetesen endodermális hámok alkotják azokat a szerveket is, amelyek az embrionális fejlődés későbbi időszakában a bélcsőből alakulnak ki. Ilyenek a tüdő, a máj vagy a hasnyálmirigy. Az alábbi táblázatban összefoglaltuk a három csíralemez embrionális és felnőtt származékait.

   

   3/2. ábra A szomitafejlődés stádiumai gerinces embrióban. A mezoderma sejtek egy központi üreg körül rendeződnek (bal ábra). A szomiták ventrális és mediális falát alkotó sejtek elvesztik epitheliális rendezettségüket és a korda dorzális irányába vándorolnak (jobb ábra).

   1: velőbarázda, 2: korda dorzális, 3: ventrális szomitafal, 4: velőcső, 5: szklerotoma, 6: intraembrionális cölóma, 7: dorzális aorta

   

   3/3. ábra A gerinces embrió (bal oldal) és a kifejlett szervezet (jobb oldal) keresztmetszeti képe a vesék magasságában.

   1: epidermisz, 2: dermisz, 3: csigolya, 4: borda, 5: vázizom, 6: vese, 7: gonád, 8: bél nyálkahártya, 9: bél simaizomzata, 10: viszcerális peritoneum, 11: cölóma, 12: parietális peritoneum, 13: máj, 14: ventrális mezentérium

   15: velőcső, 16: epimer (szklerotoma, dermatoma, miotoma), 17: szomatikus ektoderma, 18: korda dorzális, 19: mezomer, 20: dorzális orta, 21: ivarszervtelep, 22: hipomer (szomatikus, viszcerális mezoderma), 23: archenteron, 24: szomatopleura, 25: szplanchnopleura

3.1. táblázat - A három csíralemez embrionális és felnőtt származékai